铬的生物学功能及其在畜牧业中的应用

　　
西南农业大学——曾有权
银河建化集团应用技术中心
绵阳新一美化工有限公司——张国庆

　　微量元素铬于十八世纪末由法国化学家LouisVauquelin发现（1）。在随后的100多年中，人们一直认为铬是一种有毒有害元素，甚至是致癌物质,其应用局限于印染、制革、化工等行业。Schwarz等（1957,1959）通过实验逐步证实,Cr3+是啤酒酵母中葡萄糖耐量因子(GlucoseToleranceFactor,GTF)的活性组成部分（2）（3）。随后用鼠和人进行的大量研究表明：三价铬主要通过GTF协同和增强胰岛素的作用，从而影响糖类、脂类、蛋白质和核酸等的代谢，影响动物的生长、繁殖、产品品质及抗应激、抗病能力（4），（5），并认为铬(Cr3+)是人和动物机体必需的微量元素（Anderson,1987）(6)。近十多年来，国内外对铬的研究非常活跃，积累了相当多的资料，本文拟对铬的代谢、生物学功能及其在畜牧业中的应用做一综述。
　

　1、铬的特性及其在体内的代谢
　1.1理化特性：

　　铬系过渡元素，在自然界中广泛存在于动、植物体内。化合价有+2、+3、+6等，以Cr3+、Cr6+为主。Cr6+主要以铬酸盐、重铬酸盐等形式存在（在体内易还原成Cr3+）。Cr3+是动物体内常见的铬形态，具有很强的形成配位化合物的能力。铬（Cr3+）的络合物具有高生物活性，能起到促进畜禽生长、提高畜禽生产性能及改善畜禽健康的作用（7），（8）。
　1.2吸收、分布、排泄：

　　铬主要经过肠道吸收，Cr3+的吸收率很低，Cr6+的吸收率高于Cr3+；无机铬的吸收率一般不超过0.5%，有机铬的吸收率多在10—20%（罗芳妮等，2003）；Anderson等（1985）认为无机三价铬吸收率仅为1～3%；Seerly(1993)认为有机铬吸收率约为10～25%。铬的吸收受多种因素的影响：如化学形式、添加水平、组织中的铬含量等（10）。饲粮中氨基酸、抗坏血酸等可促进铬的吸收，植酸等影响铬吸收。铬的吸收机理目前尚不清楚，据推测可能是以低分子的有机铬螯合物形式通过肠道粘膜的。
　　吸收入血的铬由血液中运铁蛋白转运，广泛分布于机体各组织器官中，以肝、肾、脾较高，肌肉、皮肤、血液中较低（血铬不稳定）。毛发、羽毛中铬含量相对稳定，且采样方便，临床上有很重要的意义。铬在体内经短时间储存后，大部分（约80%）经肾随尿排出体外，少量经粪便、乳汁、毛发、汗中排出。
　1.3铬的需要、缺乏和中毒
　　多年的研究证明：在常规畜禽饲料中适当补充铬，有利于动物的健康和生产性能的发挥，但到目前为止，NRC、ARC及国内的饲养标准等都还未给出明确的铬需要量数据。综合许多研究资料，一般认为在动物常规饲粮中补加0.2～2mg/kg铬合适（11）、（12）、（13）、（14）、（15），火鸡则高达10～20mg/kg(16)，应激等情况需特别考虑。各种类型的应激因子(过度使役、外伤、冷热应激、疾病等)均能显著改变糖代谢，使铬动员和随尿排出增加，改变机体对铬的需要量（刘彩霓等，1997）。
　　铬的临界缺乏主要表现在：胰岛素含量升高和对促分泌素的反应增强。由于胰岛素增加，使铬过多地流入血液并随尿排出而损失，导致胰岛素功能发挥不好。当铬缺乏到一定程度时，胰腺分泌胰岛素的能力衰竭，胰岛素依赖系统的功能将严重受损，造成葡萄糖代谢、脂类代谢，蛋白质代谢等异常，动物健康、生产水平等受影响(17)。一般认为铬过量会影响体内氧化还原、水解等过程，并可使蛋白质变性，使核酸、核蛋白沉淀，还干扰酶系统。Cr6+可进入红细胞，在Cr6+还原为Cr3+过程中，谷胱甘肽还原酶的活性受抑制，使血红蛋白变为高铁血红蛋白，引起缺氧。Cr6+等还扰乱机体免疫机能，可引起肺癌，还具有致突变作用和细胞遗传毒性（18）。
　

　2、铬的生物学功能及其作用机理
　2.1铬与碳水化合物的代谢
　　迄今为止，铬在碳水化合物代谢中所起的作用多由GTF介导。Mertz等（1974）首先分离出具有生物活性的GTF，它能维持动物血液中葡萄糖水平的正常，在组织和分子水平强化胰岛素的功能（19）。Jeejeebhoy等（1977）报道，对胰岛素注射无反应的人，在补加铬后产生反应（20）；Steele等（1979）表明，Cr3+可促进葡萄糖的吸收；Rosebrough等（1981）报道，在火鸡饲粮中补加CrCl3·6H2O20mg/kg后，试验组肝糖原浓度显著升高（21）。这些都说明了Cr3+与糖代谢关系密切。1987年，Anderson等认为，铬可能通过提高细胞表面胰岛素受体的数量，或通过激活胰岛素和膜受体之间的二硫键，或两种作用同时兼有，从而促进胰岛素的作用（22）。Amoikon等（1995）报道，铬可促进猪体组织对胰岛素的敏感性（23）。虽然GTF的化学结构尚未完全确定，但目前普遍认为它是一种铬的烟酸盐，其主要成分有Cr3+、烟酸、谷氨酸、甘氨酸和半胱氨酸等，其中Cr3+是GTF活性中心的组成部分，影响其活性的发挥。Davis（1996）认为，Cr3+通过激活细胞膜上磷酸化酪氨酸磷酸酶（phosphotyrosinephosphatase,PTP）的活性而参与动物机体内胰岛素的代谢（24）。同时，还有一些报道认为，Cr3+与Mg2+协同可启动和增加葡萄糖磷酸变位酶的活性，促进葡萄糖供能；在糖的有氧氧化上、琥珀酸脱氢酶—细胞色素系统的激活上，Mn2+可协同Cr3+发挥作用（25）。总之，铬在糖代谢方面的作用和机制尚待深入研究。
　2.2铬与脂类代谢
　　铬与脂类代谢的关系，国内外都做过广泛的研究。Simonoff(1984)、Press等（1990）都表明：补铬可通过调节各种脂蛋白含量和胆固醇的代谢而对机体的脂类代谢产生有益的调节和改善作用；动物日粮补铬可降低血清甘油三酯和总胆固醇的含量，并提高高密度脂蛋白（HDL）的含量（26）、（27）。刘明等（1990、1991）认为：铬可通过两种机制调节脂类代谢，一是日粮补铬可提高胰岛素活性（缺铬时活性降低，并通过糖代谢诱发脂类代谢紊乱），调节脂类代谢、改善机体血脂状况，因而和人类冠心病、高脂血症及动脉硬化等的发生有关；二是铬可加强脂蛋白酶（LPL）和卵磷脂胆固醇酰基转移酶（LCAT）的活性，LPL和LCAT对于合成HDL有重要作用，机体缺铬则HDL的合成减少，含量下降（28）、（29）。1997年，刘彩霓等报道，补铬显著降低肉仔鸡腹脂和血清中甘油三酯的含量，认为铬与禽类体内脂类转运和沉积密切相关，并推测与铬导致的血清甘油三酯的降低有关。彭秀丽等（2000）报道，补加吡啶羧酸铬可显著降低肉仔鸡血清胆固醇浓度和腹脂率（31）。余东游等（2001）报道，铬使猪血清中HDL、FFA（游离脂肪酸）浓度及脂肪酶（LIP）活性升高，脂肪组织中的苹果酸脱氢酶（MDH）、异柠檬酸脱氢酶（ICD）活性下降，使脂肪分解增强而合成减弱；并且，铬可显著提高下丘脑、垂体、脂肪组织中环一磷酸腺苷（CAMP）含量，通过激素样作用使脂肪分解增强（32）。段铭等（2003）报道，肉仔鸡日粮中添加吡啶羧酸铬后，脂肪酸合成酶（FAS）、乙酰COA羧化酶（ACC）、β—羧甲基戊二酰辅酶A还原酶（HMG—COAreductase）在体内的表达均受到不同程度的抑制，其转录受到影响（FAS、ACC是脂肪合成途径中的限速酶；HMG—COA还原酶是胆固醇合成中的限速酶），影响了体内脂质代谢（33）。
　2.3铬与蛋白质代谢
　　1969年，Mertz等发现铬有促进氨基酸进入细胞，从而影响蛋白质合成的能力（34）。Amoikon等（1995）认为，铬可促进胰岛素由血液向周围组织转移，特别是可使肌肉细胞对胰岛素的内化作用加强，同时可增强肌细胞对葡萄糖及亮氨酸等氨基酸的摄取，进而促进机体对蛋白质的合成代谢。Page等（1993）报道，猪日粮补烟酸铬可降低尿氮排出。罗绪刚等（1999）的报道也表明：添加铬能促进肉仔鸡体组织利用氨基酸合成体蛋白的效率，减少氨基酸代谢成尿酸而排出体外的数量。张敏红等（2000）的研究表明：补铬使猪的血浆尿素氮水平不因高温应激而显著上升，总蛋白水平不因高温应激而显著下降，可提高猪的日增重（35）。李素芬等（2001）报道：高热应激下补铬可提高蛋鸡蛋重。以上研究都表明：Cr3+在动物蛋白质代谢方面有重要作用，但机制还需进一步研究。
　2.4铬与矿物质代谢
　　铬作为动物的必需微量元素，在动物体内矿物质代谢中有重要作用。罗绪刚等（1999）报道：铬作为碱性磷酸酶（AKP）的激活离子之一，对骨盐的沉积和骨骼生长有重要作用，并推测太高的铬会影响Zn2+、Mn2+等的吸收。李素芬等（2001）报道，添加铬会增强蛋壳强度。有报道认为铬（吡啶羧酸铬）添加，不影响生长猪（28—60kg）血清中钙、镁、钾、钠、氯等的浓度，但对肥育期猪血清中氯、钙的浓度有影响（36）。杨红美等（2001）报道，添加铬有利于肥育绵羊的钙磷代谢。许多研究已表明：铬与镁协同能促进糖代谢；铬与锰在调节糖代谢上有相互促进作用；铬可降低钒对鸡的毒性；铬可影响锌吸收。
　2.5铬对动物体内激素的影响
　　Lindemann（1995）提出：铬增加组织对胰岛素的亲合力，并且可能由于胰岛素对下丘脑—垂体—卵巢轴的影响，改变了促性腺激素释放激素（GnRH）的释放频率，增加了促黄体素（LH）和促卵泡素（FSH）的释放，使母猪排卵增加，因而提高了母猪的繁殖性能，提高了产仔数（39）。王丹莉等（2000）报道，高温下日粮铬水平对肉鸡血清中三碘甲腺原氨酸（T3）、甲状腺素（T4）无显著影响（40）。余东游等（2001）发现补铬使猪下丘脑、腺垂体和脂肪组织中环一磷酸腺苷（CAMP）含量显著增加。许毅等（2003）认为，铬和猪生长激素（PST）同时使用能提高猪内源性GH的分泌，尤以肥育后期效果好。
　2.6铬在抗应激和提高免疫功能方面的作用
　　1984年，Munck等认为，糖皮质类激素是生长抑制性激素，抑制机体的免疫功能，应激使血清皮质激素的含量增加（41）。补铬可使猪的皮质醇含量不因高温应激而上升，因而提高了机体的免疫力和生产性能，缓解了热应激（张敏红等，2000）。Heugten等（1994）、Burton等（1995）报道，有机铬可提高应激断奶仔猪和应激牛的体液与细胞免疫功能（42）、（43）。Kegley等（1995）、VanHeugten等（1997）也报道了有机铬能提高犊牛、断奶仔猪免疫力，减缓断奶应激的影响（44）、（45）。但王丹莉等（1999）报道，在常规饲养的0-8周龄肉鸡日粮中添加200-600ug/kg铬（吡啶羧酸铬；基础饲粮含铬362ug/kg），对肉鸡的脾、胸腺和法氏囊发育没有显著影响，对肉鸡血清抗体滴度也没有显著影响（46）。罗绪刚等（1999）报道，铬水平对常规饲养的O-3周龄肉鸡全血T淋巴细胞百分率、胸腺及法氏囊、脾脏相对重量无明显影响，但2.0mg/kg的铬添加能提高鸡新城疫抗体滴度，10和20mg/kg的铬添加会抑制O-3周龄肉仔鸡的体液免疫功能和生长性能。李素芬等（2001）报道，热应激状况下的蛋鸡饲粮中添加20mg/kg铬，其T淋巴细胞转化率明显提高，对牛血清白蛋白的抗体效价也明显升高，具有提高热应激条件下蛋鸡的免疫功能和缓解热应激的作用。以上资料表明：铬在缓解动物应激和提高应激条件下动物的免疫力方面效果较好，而在常规饲养下效果与剂量等有关。现代畜牧养殖中，由于气候、疾病、饲养密度等的影响，应激无处不在，故近来铬制剂的使用越来越普遍，取得了较好的效果。
　

　3、铬制剂在生产中的应用
　3.1在养猪生产中的应用：
　　Page等（1993）在生长肥育猪料中添加吡啶羧酸铬，显著提高了眼肌面积（19%）和瘦肉率（17%）。Terry等（1997）报道，猪在肥育阶段，当按NRC1988赖氨酸需要的80%供给时，补铬会提高平均日增重和饲料效率，而按120%水平供给时，补铬会影响增重和饲料效率（47）。张敏红等（2000）用阉公猪在高温环境下（25—34℃）试验表明：在前两周试验中，补铬（300ug/kg）对日增重、采食量、饲料转化率方面都没有显著影响；在后两周，补铬提高了采食量10.2%（P>0.05）、日增重38.1%（P<0.01），且料重比下降20.5%（P<0.01），说明补铬作用的发挥有一个时间过程。余东游等（2001）报道：对35kg以上的杜×长×大杂交猪，200—400ug/kg的铬（吡啶羧酸铬）添加，可使猪的饲料效率、眼肌面积、瘦肉率提高，脂肪率、背膘厚显著降低，而且，200ug/kg铬添加可提高日增重。杨晓建等（2001）报道：在28-95kg阶段的杜×长×大杂交猪，补铬不影响生长肥育猪的生产性能，但600ug/kg铬组有增加瘦肉率、降低脂肪率的趋势。
　　孙鎏国等（2002）报道，断奶仔猪饲粮中加有机铬，平均日增重均可提高10%以上，腹泻率下降10%以上（49）。冯涛等（2003）报道，断奶仔猪饲粮中添加铬（吡啶羧酸铬）可提高日增重和饲料转化率，并降低仔猪腹泻率，其中以加300ug/kg、400ug/kg效果明显（50）。
　　对繁殖母猪而言，日粮补铬可提高窝均产子数和分娩率，提高繁殖性能。Lindemann等（1995）发现，补铬对提高母猪窝产仔数效果明显，200ug/kg铬（甲基吡啶铬）补充将窝产仔数由9.8头提高到11.82头；500ug/kg铬也可提高窝产仔数0.6头。Campell等（1996）报道，给母猪在一个繁殖周期（一胎时间）内加铬时，产子数未提高，但母猪分娩能力有很大改善（51）。莫靖川等（1999）报道，母猪在整个妊娠期和泌乳期饲喂（以酵母铬）补铬200ug/kg的饲粮，其繁殖周期可缩短7天，产活子数平均增加2头，年产胎次平均增加0.13胎，窝死亡数平均减少1头（52）。吴世林等（1998）就铬对母猪繁殖性能的影响进行综述，认为母猪在育成期补有机铬可间接改善母猪的繁殖成绩，最好从育成期开始持续添加有机铬200ug/kg（53）。国内有关母猪方面的报道较少，需要继续研究。
　3.2在养禽生产中的作用
　　Page等（1992）报道，产蛋鸡日粮中以吡啶羧酸铬的形式添加0.2mg/kg铬可提高蛋鸡产蛋量（54）。李素芬等（2001）报道，热应激蛋鸡饲粮中添加有机铬(2.0、10.0mg/kg)可显著提高热应激蛋鸡的蛋重（P<0.01），但对采食量、平均产蛋量及饲料转化率无显著影响（P>0.20）；2.0mg/kg铬添加能明显提高蛋壳强度；20.0mg/kg以下的铬添加均可明显提高蛋黄颜色（P<0.02）。郑艺梅等（2003）报道，有机铬有提高热应激蛋鸡产蛋率（P>0.05），降低料蛋比（P>0.05）的趋势，提高热应激蛋鸡腿肌和胸肌中蛋白质含量，减少脂肪沉积（56）。总之，蛋鸡料中添加铬的剂量、效果等还需进一步研究。
　　Ward等（1993）报道，给肉仔鸡补加吡啶羧酸铬有增加胴体蛋白质和降低脂肪比例的趋势（57）。Nam等（1996）报道，高温应激下肉鸡饲粮中添加铬，其采食量、生长速率和饲料效率提高（58）。Kwon等（1999）在高温应激下肉鸡日粮中添加吡啶羧酸铬，也明显改善了增重性能（59）。罗绪刚等（1999）报道，在0—3周龄AA肉公鸡饲粮中添加铬（三氯化铬或酵母铬），以2.0mg/kg（基础饲粮铬为0.34mg/kg）水平时日增重、饲料转化率均最好。Lien等（1999）发现肉鸡补铬后腹脂降低（60）。王丹莉等1999年报道，0—8周龄的艾维茵肉鸡日粮中添加600ug/kg（吡啶羧酸铬）铬可显著提高肉鸡生长速度（P<0.05）；2000年又报道，21日龄后的AA肉仔鸡饲粮中添加200、400、600、800ug/kg铬（吡啶羧酸铬）可以显著降低8周龄肉鸡腹脂率（30—37%）（P<0.05），而对皮脂率无明显影响。总之，肉仔鸡（特别是应激条件下）饲粮中添加铬制剂，对改善生产性能很有好处。
　　1979年，Steele等在火鸡饲粮中补充10～20mg/kg无机铬和烟酸，发现可以改善生长速度和饲料效率。吕敏芝等（2004）报道，肉鹅（14日龄后的马岗鹅）饲粮中添加吡啶羧酸铬（0.2??—0.4mg/kg铬），在应激（高温闷热）条件下，可显著地降低肉鹅的腹脂率、皮脂率，并显著提高肉鹅体重，但对胸腿肌率、屠宰率没有显著的改善[62]。到目前为止，鸭、鹅饲料中补铬的报道还不见多，铬在鸭、鹅生产中的应用还需深入研究。
　3.3在反刍动物中的应用
　　Chang等（1992）给应激的生长犊牛补充铬，其日增重和饲料转化率显著提高(63)。Moonsie-Shageer等（1993）给应激犊牛补铬也得到类似的结果[64]。但Kegley等（1995）报道，犊牛补铬不影响生产性能。总结国外有机铬在牛方面的效果，添加有机铬可提高运输应激犊牛初期的增重和初产奶牛的产奶量，减少肉犊牛呼吸道疾病及经产奶牛代谢紊乱的发生，减少药物的用量，而且有提高肉质（减少DFD牛肉）和改善乳品质量的趋势（张素华等，2002）[65]。詹凯等（2004）报道，奶牛饲粮中2mg/kg以上的铬添加对产奶量有影响，特别是无机铬有加速奶量下降的趋势[66]。因此，奶牛的铬添加水平以饲粮中2mg/kg以下为宜。张巧娥等（2004）报道，25kg左右杂种羊饲粮中添加0.2mg/kg铬（无机铬为对照组，有机铬为试验组）时，有机铬组增重提高了24.95%(p<0.05)，料重比和经济效益都明显提高[67]。刘红等（2004）在育肥羔羊饲粮中添加0.3mg/kg铬（烟酸铬），显著提高了育肥羔羊的增重速度（p<0.05）,提高了血糖浓度，降低了腹脂和血脂含量（68）。总的看来，有机铬对应激牛、羊效果较好，特别是对犊牛、羔羊，对奶牛效果的报道尚不多见，有必要进一步研究。
　

　4、结语
　　自上世纪九十年代以来，铬的营养研究成为世界范围的热点，许多研究业已表明：铬在动物的糖、脂类、蛋白质、核酸等代谢方面都有重要作用，特别是在提高应激条件下动物的免疫力，缓解应激影响方面有非常重要的作用。在畜牧业生产中，铬可提高母猪的繁殖力，提高生长肥育猪的生产性能，缓解断奶仔猪应激，且有改善胴体瘦肉率的趋势；可改善肉鸡的生产性能和屠体质量，改善蛋鸡蛋壳质量，增加蛋的重量，但对产蛋量作用不显著；铬对鸭、鹅的效果报道较少；铬对犊牛、羔羊效果显著，而对奶牛的效果尚需进一步研究。在使用制剂方面，主要集中在有机铬上，如吡啶羧酸铬、酵母铬等；在用量方面，从目前资料看来，一般以饲粮中添加0.2～2mg/kg合适，火鸡及特殊情况下达10～20mg/kg。随着研究的深入，铬的作用及机理等会更加清楚，能更好地服务于人类。
　　    

参考文献：（68篇，略）